Cérebro, comportamento e evolução

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	Diminuição do tamanho do cérebro e encefalização em humanos anatomicamente modernos Stibel JM Afiliações do autor Autor correspondente Palavras-chave: Tamanho do cérebroEncefalizaçãoEvolução humanaCognição humanaFunção cognitiva geralHabilidade cognitiva geral

Brain Behav Evol 2021; 96: 64-77

https://doi.org/10.1159/00051950

Resumo

O crescimento no tamanho do cérebro humano e encefalização está bem documentado ao longo da pré-história e acredita-se ser responsável pelo aumento das faculdades cognitivas. Nos últimos 50.000 anos, no entanto, tanto o tamanho do corpo quanto a massa cerebral diminuíram, mas pouco se sabe sobre a relação de escala entre os dois. Aqui, as alterações no cérebro humano são examinadas usando restos corporais correspondentes para determinar os níveis de encefalização em um período evolutivo. Os resultados mostram reduções nos níveis de encefalização em humanos modernos, em comparação com o Holoceno H. sapiens anterior e o Homo anatomicamente moderno do Pleistoceno Superior.. Quando controladas para a massa corporal magra, as alterações da encefalização são isométricas, sugerindo que muitos dos declínios na encefalização são causados ​​por aumentos recentes na obesidade. Uma meta-revisão de estudos de associação do genoma encontrou algumas evidências de pressões seletivas que agem sobre a capacidade cognitiva humana, o que pode ser uma consequência evolutiva da perda de mais de 5% da massa cerebral nos últimos 50.000 anos.

© 2021 O (s) Autor (es) Publicado por S. Karger AG, Basel

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Introdução

Uma das características mais notáveis ​​da fisiologia humana é o grande tamanho do cérebro humano em relação ao corpo. Nos últimos 4 milhões de anos, o tamanho do corpo dos hominídeos aumentou, mas com o cérebro crescendo a taxas desproporcionais em relação ao resto do corpo [Von Bonin, 1934; Tobias, 1971; Pilbeam e Gould, 1974; Beals et al., 1984; Henneberg, 1988; Henneberg e Steyn, 1993; Ruff et al., 1997]. O desenvolvimento da hominina foi marcado como resultado pelo aumento da encefalização [Pilbeam e Gould, 1974; Ruff et al., 1997; Püschel et al .; 2021], uma função de escala alométrica que se acredita ser um impulsionador primário de maior habilidade cognitiva em mamíferos [Martin, 1981; Whiten e van de Waal, 2017].

Em contraste com grande parte da evolução dos hominídeos, houve reduções significativas na massa cerebral nos últimos 50.000 anos (50 kyr BP) no Homo anatomicamente moderno (AM Homo ) [Henneberg, 1988; Henneberg e Steyn, 1993; Ruff et al., 1997]. Apesar do declínio significativo da massa cerebral em AM Homo , muito pouca atenção foi dada ao assunto, pois foi assumido que as mudanças recentes no tamanho do cérebro foram uma resposta de escala isométrica que não afetou os níveis de encefalização [Tobias, 1971; Beals et al., 1984; Henneberg, 1988; Ruff et al., 1997]. Embora essa teoria esteja bem estabelecida entre os antropólogos físicos, ela não foi demonstrada empiricamente.

Algumas evidências de que o tamanho do corpo no Homofoi reduzido durante períodos semelhantes [Ruff et al., 1997], bem como suporte anedótico para declínios aproximadamente simétricos na massa corporal e cerebral [Henneberg, 1988; Ruff et al., 1997]. Há fortes evidências que sugerem, no entanto, que o tamanho do corpo (massa e estatura) aumentou durante os tempos modernos [Henneberg, 1988; Ruff et al., 1997; Bellisari, 2008], apesar do declínio contínuo no tamanho do cérebro [Ruff et al., 1997]. Isso levou estudiosos de várias disciplinas a propor que os declínios no tamanho do cérebro resultaram em mudanças no comportamento humano e na capacidade cognitiva [Bailey e Geary, 2009; Crabtree, 2012; Bednarik, 2014; Hare, 2017; Benítez-Burraco et al., 2020; Dor Shilton et al., 2020], uma teoria que agora é proeminente na literatura popular [McAuliffe, 2011; Ghose, 2012; Stringer, 2014; Alex, 2019]. Não está claro, no entanto, por que o tamanho do cérebro humano tem diminuído desde pelo menos até o final do Pleistoceno. Nem sabemos o impacto, se houver, na cognição humana.

Existem duas questões fundamentais que devem ser respondidas a fim de determinar se declínios no Homoo tamanho do cérebro influenciou a capacidade cognitiva humana. Primeiro, por que o tamanho do cérebro está diminuindo, tanto de uma base absoluta quanto em relação ao corpo? Há um debate considerável sobre se os declínios no tamanho do cérebro são simplesmente um biproduto das pressões evolutivas em direção ao tamanho corporal menor ou estão sendo influenciados diretamente pela seleção natural como resultado de mudanças comportamentais, demandas metabólicas ou outras pressões que atuam diretamente no cérebro. Em segundo lugar, independentemente do motivo do declínio do cérebro, há alguma evidência que apóie reduções na cognição humana? Os estudos da função cognitiva e das realizações educacionais têm amplamente apoiado os ganhos na capacidade cognitiva [Flynn, 1984, 1987, 2009; Barro e Lee, 2013; Pietschnig e Voracek, 2015; Conley e Domingue, 2016; Lee e Lee, 2016],

A teoria prevalecente para explicar a tendência de mudanças no tamanho do Homo nos últimos 50.000 anos é que o cérebro simplesmente seguiu um declínio no tamanho do corpo [Beals et al., 1984; Henneberg, 1988; Ruff et al., 1997]. Em grande medida, o tamanho do cérebro está necessariamente ligado ao tamanho do corpo, pois mais neurônios são necessários para controlar maior massa nos animais [Herculano-Houzel e Kaas, 2011; Dicke e Roth, 2016; Font et al., 2019]. Foi demonstrado que a altura e a massa corporal são responsáveis ​​por diferenças significativas nos cérebros modernos [Pakkenberg e Voigt, 1964; Dekaban, 1978; Peters et al., 1998; Witelson et al., 2006] e certas mudanças físicas no Homocom o tempo, correlacionar com mudanças no crânio [Pilbeam e Gould, 1974; Frayer, 1981; Ruff et al., 1997], incluindo diminuições de tamanho durante alguns dos últimos 50.000 anos [Henneberg, 1988; Ruff et al., 1997]. Foi demonstrado que o tamanho do corpo se correlaciona com as mudanças da capacidade craniana em até 45% ao longo da evolução do Homo [Pilbeam e Gould, 1974; Beals et al., 1984; Henneberg, 1988; Ruff et al., 1997; McHenry e Coffing, 2000; Rightmire, 2004], então declínios no tamanho físico e estatura provavelmente causaram declínios proporcionais no tamanho do cérebro.

Apesar da correlação entre o tamanho do corpo e do cérebro, as mudanças na massa corporal e estatura não correspondem uniformemente às tendências de tamanho do cérebro dentro das espécies animais [Deaner et al., 2007], incluindo os hominíneos [Herculano-Houzel e Kaas, 2011]. Embora existam correlações entre o tamanho do corpo e do cérebro para os hominíneos, as proporções não têm uma relação consistente ao longo do tempo [Pilbeam e Gould, 1974; Ruff et al., 1997; McHenry e Coffing, 2000], e em certos períodos as correlações parecem negativas [Henneberg, 1988]. Assumindo que o tamanho relativo do cérebro permaneceu evolutivamente vantajoso para o Homo, a encefalização provavelmente teria continuado a aumentar, independentemente do declínio do tamanho corporal. Essas discrepâncias causaram especulação e levaram a teorias que sugerem razões comportamentais para o recente declínio no tamanho do cérebro, como seleção sexual [Bednarik, 2014], sociabilidade [Hare, 2017], mudança das demandas cognitivas para ferramentas e tecnologia [Bednarik, 2014], plasticidade emocional [Dor Shilton et al., 2020] e auto-domesticação [Leach, 2003; Theofanopoulou et al., 2017; Benítez-Burraco et al., 2020].

Independentemente de saber se os declínios no tamanho do cérebro são causados ​​em resposta a outras mudanças físicas no corpo versus adaptações comportamentais, ainda não está claro se a função cognitiva geral em humanos realmente diminuiu. A ligação entre o tamanho do cérebro e a capacidade cognitiva é espúria na melhor das hipóteses, mas a relação parece ter uma forte validade quando analisada em relação às mudanças evolutivas dentro das espécies [Bouchard Jr. et al., 1990; Posthuma et al., 2002; Posthuma et al., 2003; Deaner et al., 2007; Pietschnig et al., 2015; Sniekers et al., 2017; Davies et al., 2018; Nave et al., 2018]. Embora várias medidas associadas à capacidade cognitiva geral - particularmente no que diz respeito à função cognitiva e realização educacional - tenham se correlacionado no nível genético com o tamanho do cérebro [Bouchard Jr. et al., 1990; Posthuma et al., 2002, 2003; Deaner et al., 2007; Pietschnig et al., 2015; Sniekers et al., 2017; Davies et al., 2018; Nave et al., 2018; Hill et al., 2019], a capacidade cognitiva é notoriamente difícil de testar. A capacidade cognitiva é subjetiva, dependente da interpretação e as medidas podem ser tendenciosas cultural, ambiental e educacionalmente [Reynolds et al., 1984; Richardson, 2002]. No entanto, foi demonstrado que as medidas da capacidade cognitiva geral têm validade preditiva em grandes populações e resultados de testes agregados [Reynolds et al., 1984; Plomin e Deary, 2015]. com viés ambiental e educacional [Reynolds et al., 1984; Richardson, 2002]. No entanto, foi demonstrado que as medidas da capacidade cognitiva geral têm validade preditiva em grandes populações e resultados de testes agregados [Reynolds et al., 1984; Plomin e Deary, 2015]. com viés ambiental e educacional [Reynolds et al., 1984; Richardson, 2002]. No entanto, foi demonstrado que as medidas da capacidade cognitiva geral têm validade preditiva em grandes populações e resultados de testes agregados [Reynolds et al., 1984; Plomin e Deary, 2015].

Aproximações da influência evolutiva das reduções do tamanho do cérebro na capacidade cognitiva geral são possíveis examinando o substrato genético subjacente ao longo do tempo usando estudos de associação do genoma (GWAS), já que qualquer viés de seleção a favor ou contra a função cognitiva resultaria em mudanças hereditárias. Dito isso, poucos estudos examinaram especificamente as respostas adaptativas à diminuição do tamanho do cérebro em humanos. Testes psicológicos de inteligência forneceram algumas evidências de mudanças no nível da população [Flynn, 1984, 1987, 2009; Barro e Lee, 2013; Pietschnig e Voracek, 2015; Lee e Lee, 2016], mas estes não oferecem o mesmo insight sobre se as diferenças são devidas a causas genéticas, em oposição a ambientais.

O presente estudo tenta fornecer alguma clareza sobre por que o tamanho do cérebro diminuiu nos últimos 50.000 anos e se tais declínios influenciaram a capacidade cognitiva geral em humanos. Primeiro, os substratos físicos para as reduções do tamanho do cérebro no Homo moderno e pré-histórico são examinados comparando os pesos do cérebro de espécimes modernos e pré-históricos. Separadamente, uma meta-revisão dos estudos de GWAS disponíveis é realizada especificamente com relação à análise de pressões seletivas que podem estar influenciando as habilidades cognitivas humanas, incluindo a função cognitiva geral e realização educacional. Os resultados oferecem algumas dicas sobre a pressão seletiva que foi colocada no cérebro nos últimos 50.000 anos.

Materiais e métodos

A medição para encefalização requer um meio preciso de determinar o tamanho do corpo, bem como a massa cerebral. Por causa da relação altamente correlacionada entre o tamanho total do corpo e as respectivas partes do corpo, os restos mortais correspondentes de indivíduos únicos são particularmente importantes para derivar as estimativas de encefalização [Henneberg e Steyn, 1993]. No entanto, dada a dificuldade em encontrar o crânio intacto ao lado de outros restos do esqueleto, poucos estudos tiveram amostras suficientes para fazer uma estimativa precisa da encefalização sem comparar as médias agrupadas. Os espécimes usados ​​aqui foram incluídos apenas se houvesse restos suficientes para fornecer uma estimativa independente da massa corporal e cerebral. Um total de 30 Homo do Holoceno e 25 do Pleistoceno Superior AM Homoas dimensões do esqueleto que permitiram estimativas cranianas e pós-cranianas foram utilizadas junto com 16 espécimes de hominídeos mais velhos usados ​​para comparação mais ampla (Tabela 1 ; Dados de suprimento online 1; para todo o material de suprimento online, consulte www.karger.com/doi/ 10.1159 / 000519504).

Tabela 1.

Dados de massa corporal e cerebral

Para evitar erros de carregamento mecânico quando comparados aos humanos modernos, as medidas mais confiáveis ​​de massa corporal associadas a estimativas esqueléticas pré-históricas vêm de dimensões articulares [Ruff et al., 1997, 2018]. O presente estudo utilizou medidas da cabeça femoral (mm) e estatura / largura bi-ilíaca (cm) de restos fósseis para estimar a massa corporal (kg).

Os dados do Holoceno foram derivados de Ruff et al. [1997] e as estimativas de massa corporal do Plioceno e Pleistoceno alavancaram Ruff et al. [2018], em cada caso utilizando dados atualizados, quando disponíveis, conforme fornecidos pelos autores principais. As estimativas de massa corporal para o conjunto de dados Pecos Pueblo e restos esqueléticos de Veyrier 1 foram atualizadas com base nas fórmulas mais recentes para estimativas de cabeça femoral (FH) (massa corporal = 2,262 × FH - 38,7), que está em conformidade com os dados pré-Holoceno utilizados [Ruff et al., 2018]. Nenhuma alteração foi feita nas amostras estimadas a partir da largura bi-ilíaca. As datas para cada um dos restos mortais foram atualizadas para refletir as últimas estimativas disponíveis na literatura. O conjunto de dados final e as notas relacionadas podem ser encontrados nos Dados suplementares 1 online.

A capacidade craniana pré-histórica foi medida em função do volume endocranial em cm ³. As medidas cranianas foram obtidas de fontes originais ou agregadas, e dois arquivos de dados atualizados de um pesquisador [Holloway, 1981; Ruff et al., 1997; De Miguel e Henneberg, 2001; Hawks e Wolpoff, 2001; Lee e Wolpoff, 2003; Rightmire, 2004; Mannino et al., 2011; Lordkipanidze et al., 2013]. As estimativas endocranianas foram feitas por meio de medições de volume usando arroz, sementes, granalha, areia, água ou outro material de enchimento. Quando várias estimativas estavam disponíveis na literatura para um único crânio, a média de todas as estimativas foi usada, que atuou como um controle para contabilizar a variabilidade da medição. A massa cerebral (g) foi aproximada da capacidade craniana usando uma fórmula derivada de uma regressão de mínimos quadrados de 27 espécies de primatas, conforme fornecido por Ruff et al. [1997] (massa cerebral = 1,147 × capacidade craniana ^0,976) O conjunto de dados completo e as notas relacionadas e a justificativa para a inclusão estão disponíveis nos Dados 1 suplementares online.

Para os humanos modernos, os métodos são diretos e podem ser feitos por meio de medições diretas de indivíduos falecidos recentemente. No entanto, existem muito poucos conjuntos de dados de pesos corporais e cerebrais correspondentes, pois os estudos de autópsia com o nível de granularidade necessário para separar os componentes do corpo de maneira adequada são raros e extremamente difíceis [Zihlman e Bolter, 2015]. Uma amostra moderna foi compilada que incluiu pesos corporais (kg) e cerebrais (g) combinados com medidas de altura (m). Os dados da autópsia foram utilizados de 19 indivíduos falecidos sem traumas cerebrais conhecidos, problemas psicológicos ou déficits patológicos (Tabela 1; supl. online Data 1) [Klekamp et al., 1987]. O estudo de amostra mediu a massa corporal total, altura e pesos cerebrais frescos de 11 homens caucasianos de origem alemã e 8 homens aborígenes australianos. Os espécimes alemães foram originados do Instituto de Medicina Legal da Universidade de Hamburgo, Alemanha, e os espécimes aborígines vieram do Departamento de Neuropatologia do Royal Perth Hospital, Perth, Austrália. As datas específicas da morte não eram conhecidas, mas todos os indivíduos faleceram entre 1980 e 1982, então 1981 (0,032 kyr BP) foi usado como a data da morte em todos os espécimes.

A encefalização (EQ) foi medida usando uma variante do método originalmente derivado com base nas mudanças na área de superfície [Jerison, 1973], mas atualizado para contabilizar a renovação metabólica [Martin, 1981] da seguinte forma: EQ = massa cerebral / (11,22 × massa corporal ^0,76 ). As estimativas de gordura corporal em humanos modernos foram aproximadas comparando a relação entre massa corporal e estatura, calculando o IMC (peso [kg] / altura [m] ² ) [Gallagher et al., 2000].

Devido à disponibilidade limitada de fósseis pré-históricos e dados modernos de autópsia, a amostra foi agrupada por período de tempo, independentemente do sexo ou geografia. Embora as diferenças de tamanho do cérebro e do corpo tenham sido demonstradas entre os clines sexuais e latitudinais [Beals et al., 1984; Ruff et al., 1997; McHenry e Coffing, 2000; Ruff, 2002], os níveis de encefalização não foram afetados em nenhum período de tempo em nenhuma das amostras testadas ( p = 0,675, teste t em latitude para humanos modernos; p = 0,151, teste t em sexo para H. sapiens ; p = 0,456, tteste através do sexo para o Pleistoceno Superior). Isso é consistente com pesquisas anteriores que mostraram que sexo e geografia são responsáveis ​​por menos de 2 e 4%, respectivamente, das diferenças de encefalização dentro dos períodos de tempo [Ruff et al., 1997]. Como resultado, os níveis de encefalização parecem ser relativamente constantes dentro do táxon em períodos de tempo semelhantes, independentemente das diferenças entre as populações . Isso permite uma maior generalização dos resultados da encefalização, apesar de uma amostra menor e menos uniforme.

As amostras foram categorizadas por período temporal, conforme descrito na seção Resultados e nos Dados 1 suplementares online, e as diferenças na massa cerebral, massa corporal e encefalização foram analisadas usando testes t de amostras independentes . O humano moderno e o conjunto de amostras de H. Sapiens também foram agrupados por sexo e latitude e comparados usando testes t de amostras independentes para controlar por sexo e geografia. A regressão linear de mínimos quadrados ordinários (LSR) foi usada para avaliar as relações de escala ao longo do tempo entre o cérebro e a massa corporal, aproveitando a fórmula para EQ (massa cerebral / (11,22 × massa corporal ^0,76) Uma ANOVA unilateral seguida pelos testes de comparações múltiplas de Tukey foram usados ​​para avaliar se a mudança na inclinação das linhas LSR era significativa. Todas as análises foram realizadas no XLSTAT versão 2020.5 em alfa = 0,05. Os valores são mostrados como a média ± erro padrão (SE).

Uma confusão potencial merece atenção especial: a encefalização foi usada como o proxy primário para a faculdade cognitiva do Homo pré-histórico. Descobriu-se que o tamanho relativo e absoluto do cérebro são fortes correlatos da função cognitiva em mamíferos e humanos [Jerison, 1973; Martin, 1981; Bouchard Jr. et al., 1990; Posthuma et al., 2002; Posthuma et al., 2003; Deaner et al., 2007; Pietschnig et al., 2015; Sniekers et al., 2017; Davies et al., 2018; Nave et al., 2018]. No entanto, existem limitações para usar a encefalização para determinar a capacidade cognitiva sem levar em consideração outros fatores, como contagem de neurônios, densidade neuronal, distância interneurônio, velocidade de condução axonal, escala do córtex e outras variáveis ​​consideradas instrutivas sobre a capacidade cognitiva em humanos e outros animais [ver por exemplo: Striedter, 2005; Finlay e Workman, 2013; Dicke e Roth, 2016]. Dada a natureza dos vestígios pré-históricos,

Para dar conta de algumas dessas limitações, uma meta-revisão de estudos que testaram diretamente a seleção de fonótipos associados à capacidade cognitiva geral foi usada para testar se houve um impacto evolutivo na função cognitiva em humanos. Foram usados ​​dois fenótipos que mostraram se correlacionar intimamente com a capacidade cognitiva geral: testes de função cognitiva [Reynolds et al., 1984; Plomin e Deary, 2015] e pesquisas de realização educacional [Bouchard Jr. et al., 1990; Deary et al., 2007; Rietveld et al., 2013; Rietveld et al., 2014; Plomin e Deary, 2015; Okbay et al., 2016; Sniekers et al., 2017]. (Ao contrário dos testes de função cognitiva, a educação é um fenótipo indireto que não atua diretamente pela seleção natural. No entanto, ambos os fenótipos se correlacionam intimamente e têm sido usados ​​como substitutos para a capacidade cognitiva geral em estudos de genoma [Bouchard et al., 1990; Rietveld et al., 2014].) Para testar os efeitos da seleção natural, vários fenótipos associados ao sucesso reprodutivo foram usados ​​e mostraram influenciar a aptidão evolutiva em gerações sucessivas [Zietsch et al., 2014].

Vários conjuntos de dados do genoma foram utilizados nos diferentes estudos, ajudando a estender o poder da meta-análise e fornecer uma amostra mais diversa e robusta. Os conjuntos de dados foram derivados das seguintes fontes, todas fornecendo pelo menos um genótipo que demonstrou correlacionar significativamente com a capacidade cognitiva geral: CHARGE Cognitive Consortium, UK Biobank, Generation Scotland: Scottish Family Health Study, Health and Retirement Study, deCODE Genetics , Sniekers GWAS, Barban GWAS, Rietveld GWAS e Okbay GWAS. Deve-se notar que a maioria dos conjuntos de dados genômicos disponíveis são limitados às culturas ocidentais e não são representativos da população global.

Os participantes do Consórcio Cognitivo CHARGE ( n = 53.949) eram descendentes de europeus divididos em 31 regiões geográficas, ligeiramente inclinados para as mulheres ( n = 30.919) versus homens ( n = 23.030) e tinham mais de 45 anos. Vários testes de capacidade cognitiva foram usados ​​no grupo Charge dependendo da localização geográfica de cada sujeito, cujos detalhes estão disponíveis na informação suplementar original para o GWAS [Davies et al., 2015].

Os participantes do UK Biobank ( n = 112.151) incluíram indivíduos com idades entre 40-73 anos durante o período de 2006 e 2010 e foram quase uniformemente divididos entre mulheres ( n = 58.914) e homens ( n= 53.237). Um único teste de habilidade cognitiva foi usado para examinar o raciocínio numérico-verbal. O teste continha 13 questões (6 verbais; 7 numéricas) e foi concluído em 2 minutos. O tempo de reação e a memória também foram testados, mas os testes usados ​​não mostraram uma correlação forte o suficiente com a capacidade cognitiva geral para ser usada nos resultados. Do número total de sujeitos, 36.035 foram genotipados para raciocínio numérico-verbal e 111.114 para realização educacional em nível universitário (binário para diploma universitário). Detalhes específicos do conjunto de dados e genotipagem estão disponíveis no relatório original [Davies et al., 2016].

Os participantes do Generation Scotland: Scottish Family Health Study ( n = 24.090) incluíram indivíduos com uma idade média de 47,6 anos inclinada para o sexo feminino (feminino, n = 14.163; masculino, n = 9.927). A maioria dos participantes forneceu amostras de sangue ou saliva ( n= 23.919) e vivia em Glasgow, Tayside, Ayrshire, Arran e Nordeste da Escócia. Depois de controlar os erros, os dados genotipados foram fornecidos para 20.032 indivíduos (feminino = 11.804; masculino = 8.228). Quatro testes de habilidade cognitiva geral foram usados ​​dependendo da localização do teste: a escala de vocabulário de Mill Hill, a tarefa de substituição de símbolos de dígitos de Wechsler, a tarefa de memória lógica de Wechsler e um teste de função executiva (fluência verbal fonêmica). O nível de escolaridade foi estimado pesquisando os anos totais de educação dos participantes e medido usando uma escala ordinal entre 0 e 10. O estudo da Generation Scotland também forneceu a linhagem familiar que pode ser usada para comparações hereditárias. Dos indivíduos genotipados, 6.578 pertenciam a famílias nucleares ou extensas. Detalhes adicionais podem ser encontrados no estudo hereditário que fez parte da meta-revisão, bem como em referências relevantes em [Hill, et al. 2016].

Os participantes do Health and Retirement Study eram americanos nascidos entre 1900 e 1992, com a grande maioria dos indivíduos genotipados (> 95%) nascidos antes de 1953. O estudo longitudinal tem entrevistado participantes aproximadamente a cada 2 anos desde 1992. Um dos as perguntas da pesquisa para o estudo referem-se ao nível de escolaridade e outra à aptidão (sucesso reprodutivo ao longo da vida). Dados genotipados sobre esses fenótipos estavam disponíveis em um subconjunto de indivíduos no estudo e um conjunto reduzido, mitigando certos confusos, foi usado na pesquisa primária [Beauchamp, 2016; Conley et al., 2016], cujos detalhes podem ser encontrados na seção Resultados deste documento.

O banco de dados genealógico da deCODE Genetics contém informações sobre cerca de 840.000 indivíduos da Islândia. deCODE fornece informações sobre quase todos os 317.000 residentes da Islândia e amplos dados ancestrais que datam de 1650, com o sujeito mais velho tendo um nascimento registrado em 740 DC. Quando disponível, o conjunto de dados inclui ano de nascimento, ano de morte, gênero, vínculo familiar, local de nascimento, residência principal, residência no momento da morte e nível de escolaridade. O banco de dados é composto principalmente de 14 censos islandeses de 1703 a 1930, registros paroquiais que datam de 1780, o registro nacional da Islândia que remonta a 1994, anais islandeses disponíveis, publicações genealógicas, listas biográficas de membros de associações profissionais e registros verificáveis ​​disponíveis.

O Sniekers GWAS empregou treze conjuntos de dados diferentes que amostraram 78.308 indivíduos. Os primeiros dois conjuntos de dados vêm do UK Biobank descrito acima, mas uma medida de habilidade cognitiva baseada na web foi adicionada e não havia sido publicada anteriormente. Seis das coortes restantes vieram do Consórcio CHIC, que incluiu o Estudo Longitudinal de Pais e Filhos da Avon ( n = 5.517), as Coortes de Nascimento de Lothian de 1921 ( n = 464) e 1936 ( n = 947), a Gêmea Adolescente de Brisbane Subamostra do estudo do Queensland Institute of Medical Research ( n = 1.752), do Western Australian Pregnancy Cohort Study (n = 936) e do Twins Early Development Study para crianças de 6 a 18 anos ( n= 2.825). As cinco coortes finais foram construídas usando os seguintes conjuntos de dados: o Erasmus Rucphen Family Study ( n = 1.076), o Generation R Study ( n = 3.701), o Harvard Union Study ( n = 389), o Minnesota Center for Twin and Family Research Study ( n = 3.367) e o Swedish Twin Registry Study ( n = 3.215). Vários testes de função cognitiva foram realizados e mais detalhes podem ser encontrados nas informações suplementares originais [Sniekers, 2017] e na pesquisa descrita na seção Resultados [Hill, et al. 2019].

O Barban GWAS empregou 42 conjuntos de dados diferentes com um tamanho de amostra total em toda a meta-análise de 251.151 para início reprodutivo (mulheres, n = 189.656; homens, n = 48.408) e 343.072 para sucesso reprodutivo (mulheres, n = 225.230; homens, n = 103.909). A genotipagem foi executada para cada nível de escolaridade, início reprodutivo e sucesso reprodutivo (número de crianças já nascidas), junto com outros fenótipos que não eram relevantes para o estudo atual. Uma análise detalhada do desenho e dos métodos pode ser encontrada nas informações suplementares do estudo original [Barban et al., 2016].

O Rietveld GWAS empregou 62 conjuntos de dados diferentes que amostraram 251.151 indivíduos para realização educacional e 343.072 indivíduos para graduação universitária. Os assuntos eram decentes europeus. A maioria dos participantes foi questionada após a idade de 30 anos e cada estudo empregou pesquisas e metodologias independentes para a obtenção de cada fenótipo, todas padronizadas em uma escala de 7 pontos para escolaridade e uma escala binária para diploma universitário. A genotipagem foi executada para cada nível de escolaridade e graduação, junto com outros fenótipos que não eram relevantes para o estudo atual. Uma análise detalhada do desenho e dos métodos do estudo pode ser encontrada nas informações complementares ao estudo original [Rietveld et al., 2013].

O Okbay GWAS foi uma atualização do Rietveld GWAS que amostrou 293.723 indivíduos para realização educacional e 280.007 indivíduos para graduação universitária. A padronização de cada fenótipo seguiu o método previamente descrito no Rietveld GWAS [Rietveld et al., 2013]. Houve uma sobreposição significativa entre os dois conjuntos de dados GWAS (sobreposição de 126.413 para realização educacional) e eles foram significativamente correlacionados como resultado. A genotipagem foi executada para cada nível de escolaridade e graduação, junto com outros fenótipos que não eram relevantes para o estudo atual. Uma análise detalhada do projeto e dos métodos pode ser encontrada nas informações complementares ao estudo original [Okbay et al., 2016].

Em cada conjunto de dados GWAS, todos os fenótipos associados à capacidade cognitiva foram incluídos na meta-revisão na medida em que foram genotipados e havia um fenótipo corolário vinculado à aptidão disponível. Para aptidão, o número total de crianças já nascidas (sucesso reprodutivo) foi o fenótipo primário testado, mas a idade no primeiro nascimento, a idade média no parto e a idade no primeiro encontro sexual também foram usadas, pois cada uma foi considerada um forte substituto para a aptidão [ Barban et al., 2016; Day et al., 2016; Kong et al., 2017; Hill et al., 2019].

Resultados

Uma tendência geral para o declínio da encefalização parece estar presente durante todo o Holoceno. A amostra humana moderna foi 17% menos encefalizada do que a amostra de H. sapiens ( p <0,001, teste t , amostra inteira; p <0,01, controlando para sexo e latitude; Fig.  1 ). Embora haja apenas um Homo do Holoceno Inferior AM (datado de 10 kyr BP) com massa corporal e cerebral disponíveis, a amostra representou um nível de encefalização relativamente grande, cerca de 5% maior do que a média para o H. sapiens e 19% maior do que a média humana moderna (Tabela 1 ).

Figura 1.

Crescimento e declínio subsequente na encefalização de hominíneos (EQ). a O crescimento do EQ dos hominíneos segue uma tendência ascendente em grande parte do registro pré-histórico (LSR rg = 0,777, p <0,0001, ANOVA). b A tendência nos últimos 1.000 anos, entretanto, indica um declínio no EQ (LSR, rg = –0,483, p <0,001, ANOVA).

Inicialmente, acreditava-se que a encefalização escalou seguindo uma trajetória linear ao longo da pré-história [Pilbeam e Gould, 1974], mas evidências subsequentes sugerem que houve uma série de pontos pontuados de mudanças de encefalização em todo o gênero Homo [Walker, 1993; Ruff et al., 1997; Shultz et al., 2012; Püschel et al., 2021]. Walker inicialmente propôs diferenças na encefalização entre AM Homo e espécies anteriores, e mais tarde foi descoberto que havia pelo menos três gradientes demonstráveis ​​[Ruff et al., 1997; Shultz et al., 2012; Püschel et al., 2021], bem como um período de estase no Homoencefalização entre 1.800 e 600 kyr BP antes do crescimento renovado durando ao longo do Pleistoceno Superior [Ruff et al., 1997]. Os resultados atuais demonstram uma reversão de tendência na encefalização durante o Holoceno e nos tempos modernos. Quando colocados no contexto mais amplo de encefalização nos últimos 4 milhões de anos, os resultados sugerem que os níveis de encefalização continuaram a subir durante o Pleistoceno Superior, mas diminuíram pelo menos nos últimos 1.000 anos (Fig.  1 a, b).

Os humanos modernos, em particular, demonstraram menor encefalização do que durante os períodos anteriores do Holoceno ( p <0,001, teste t ), Pleistoceno Superior ( p <0,001, teste t ) e até mesmo o Pleistoceno Médio tardio ( p <0,01, tteste). Um fator contribuinte pode ser mudanças na dieta. A maior disponibilidade de alimentos nos tempos modernos aumentou o consumo entre as populações humanas, o que resultou em aumentos desproporcionais na massa corporal não funcional, como grandes reservas de gordura [Bellisari, 2008]. Como resultado, a massa corporal relacionada à altura (o índice de massa corporal ou IMC) aumentou significativamente nos tempos modernos, devido em grande parte à obesidade [Bellisari, 2008; Gallagher et al., 2000]. Com um índice médio de 25,3, a amostra moderna tinha um IMC que é considerado sobrepeso (25-30) [Gallagher et al., 2000]. Dado que uma quantidade significativa de massa cerebral é atribuída à função corporal e não ao tecido adiposo [Schoenemann, 2004; Font et al., 2019],

Considerando que a massa corporal se correlacionou com a massa cerebral ao longo de grande parte da história do Homo [Von Bonin, 1934; Tobias, 1971; Pilbeam e Gould, 1974; Beals et al., 1984; Henneberg, 1988; Henneberg e Steyn, 1993; Ruff et al., 1997; McHenry e Coffing, 2000; Rightmire, 2004; Burini e William, 2018], a amostra humana moderna não mostrou quaisquer correlações significativas (Fig.  2 a). Isso está em contraste com cada uma das outras amostras usadas aqui, incluindo o grupo do Holoceno Inferior, todos os quais demonstraram correlações significativas entre a massa corporal e cerebral (Fig.  2 a). Aumentos na composição da gordura corporal entre o Homo moderno e o pré-histórico podem ter contribuído para esse efeito. Dado que o H. sapiens anatomicamente moderno anterioreram mais magros do que os humanos hoje [Bellisari, 2008], as diferenças de gordura corporal podem ter diluído a relação entre a massa corporal e cerebral na amostra moderna. Esta teoria é consistente com estudos em animais que mostraram que o tamanho do intestino [Tsuboi et al., 2015] e a gordura corporal [Navarrete et al., 2011] se correlacionam inversamente com o tamanho do cérebro em certos animais. A teoria é reforçada por uma correlação altamente significativa entre IMC e encephalization através da amostra moderna (Fig.  2 b).

Figura 2.

Correlação entre massa corporal (kg) e massa cerebral (g) em hominíneos de amostra e massa corporal magra (IMC) e encefalização (EQ) para humanos modernos. a Há uma correlação significativa entre a massa corporal e cerebral em todas as populações de amostras pré-históricas correspondentes, incluindo hominíneos do Plioceno e Pleistoceno (LSR, rg = 0,66, p <0,0001, ANOVA), Pleistoceno tardio AM Homo (LSR, rg = 0,82, p < 0,0001, ANOVA), e Holoceno precoce AM Homo (LSR, rg = 0,43, p <0,01, ANOVA), mas a correlação quebra na amostra moderna (LSR, rg = 0,08, p = 0,75, ANOVA). bQuando controlada para massa corporal magra (IMC), a amostra moderna demonstra uma forte correlação com EQ (LSR, rg = 0,84, p <0,0001, ANOVA).

A comparação do EQ entre o grupo de IMC com excesso de peso (> 25) e os espécimes modernos restantes produz uma diferença altamente significativa ( p <0,004, teste t ). Quando comparada com as populações anteriores, a amostra humana moderna com IMC mais baixo não demonstrou nenhuma diferença significativa na encefalização na amostra anterior do Holoceno ( p = 0,125, teste t ) ou na amostra do Pleistoceno Superior ( p = 0,245, teste t ), sugerindo que as diferenças no EQ foram provavelmente devido a níveis mais elevados de obesidade nos tempos modernos (Tabela 1). For modern humans, BMI appears to be the primary driver of encephalization differences, indicating that lean body mass could be a better determinate of encephalization than total body mass.

While declines in brain mass appear to be an intermediate response due to selective pressures resulting from body size changes, the reduction in brain mass may still have an impact on cognitive ability. From a genetic standpoint, evolutionary changes in brain mass have been found to correlate strongly with changes in cognitive ability [Bouchard Jr. et al., 1990; Posthuma et al., 2002, 2003; Deaner et al., 2007; Pietschnig et al., 2015; Sniekers et al., 2017; Davies et al., 2018; Nave et al., 2018]. Few genomic studies, however, have examined the genetic variants associated with cognitive abilities or investigated whether these variants are associated with traits that drive evolutionary fitness. To test for genetic trends in cognitive ability, a meta-review of GWAS studies was performed (see Methods). Across seven GWAS studies that directly tested selection against phonotypes associated with general cognitive ability (cognitive function and educational attainment), the results indicated selective pressures acting against cognitive ability and educational attainment (Table 2).

Table 2.

Negative selection found in cognitive function and educational attainment across seven GWAS

Dados de alavancagem do Sniekers GWAS e do UK Biobank, capacidade cognitiva ( n = 199.242) e anos totais de educação ( n = 329.417) foram encontrados sob pressão de seleção negativa [Hill et al., 2019]. Vários testes de capacidade cognitiva foram usados ​​para o tênis GWAS e esses conjuntos de testes foram combinados em um único fenótipo. O teste de raciocínio numérico-verbal foi usado como um fenótipo proxy para habilidade cognitiva no UK Biobank. Cada fenótipo foi genotipado e comparado com duas características reprodutivas que mostraram conduzir a seleção: “idade ao primeiro nascimento” e “número total de filhos” [Barban et al., 2016; Day et al., 2016; Hill et al., 2019]. Em todos os casos, a habilidade cognitiva geral e a educação foram consideradas sob seleção negativa.

Usando dados do UK Biobank, um estudo descobriu que tanto a capacidade cognitiva quanto a realização educacional se correlacionaram negativamente com o sucesso reprodutivo e a idade na primeira relação sexual [Day et al., 2016]. As pesquisas foram usadas para avaliar o nível de escolaridade (1 questão) e a capacidade cognitiva (13 questões). Das correlações relevantes, enriquecimento significativo foi encontrado com início reprodutivo precoce (correlação genética negativa) e sucesso reprodutivo ao longo da vida (correlação genética negativa), tanto para realização educacional quanto função cognitiva, indicando um viés de seleção contra realização educacional e função cognitiva.

Usando dados do banco de dados de genética deCODE, do Oakbay GWAS e do UK Biobank, um estudo descobriu que um viés de seleção negativa estava presente para o sucesso educacional [Kong et al., 2017]. Em 109.120 indivíduos (feminino, n = 58.560; masculino, n = 50.560) nascidos entre 1910 e 1975, uma correlação negativa foi encontrada entre o sucesso educacional e três medidas de aptidão: sucesso reprodutivo, início reprodutivo precoce e idade média no primeiro parto. Além disso, o estudo encontrou uma correlação entre realização educacional e capacidade cognitiva (medida pela Escala de Inteligência Abreviada de Weschler, registrada entre 2009 e 2016) em uma amostra menor dentro dos dados deCODE ( n= 1.577). Aproveitando a correlação, o estudo estimou um declínio entre 0,038 e 0,30 pontos de inteligência (IQ) por década, dependendo de qual pontuação poligênica foi usada para o sucesso educacional.

Em um estudo que utilizou dados do estudo US Health and Retirement genome, descobriu-se que a educação estava sob pressão de seleção negativa [Beauchamp, 2016]. O total de anos de educação foi genotipado e comparado com o sucesso reprodutivo ao longo da vida, tanto para homens (fenotípico n = 5.436; genotípico n = 2.571) e mulheres (fenotípico n = 6.414; genotípico n = 3.416) Americanos de origem europeia nascidos entre 1931 e 1953. os resultados implicam que o impacto genético do viés de seleção é uma queda de cerca de 1,5 meses de educação por geração.

Um segundo estudo utilizando dados do estudo de Saúde e Aposentadoria encontrou um viés de seleção semelhante contra a realização educacional usando o sucesso reprodutivo ao longo da vida como um proxy para aptidão [Conley et al., 2016]. O estudo estava olhando principalmente para o acasalamento assertivo e, portanto, limitou seu conjunto de dados a 2.343 casais ( n = 4.686), o que foi reduzido ainda mais por 871 entrevistados que não tinham respostas para a questão do sucesso reprodutivo. A amostra foi aumentada com a adição de assuntos adicionais que geraram um total de 8.855 participantes. Pontuações poligênicas foram calculadas para cada um dos fenótipos e os resultados demonstraram um viés pequeno, mas estatisticamente significativo, em direção a um menor nível de escolaridade.

Outro viés de seleção negativo foi encontrado usando dados do estudo Health and Retirement e Rietveld GWAS [Conley e Domingue, 2016]. Os resultados encontrados foram semelhantes aos de outros estudos usando o estudo Saúde e Aposentadoria, mas o poder foi aprimorado com a inclusão do Rietveld GWAS ( n = 8.865). Consistente com os outros Estudos de Saúde e Aposentadoria, uma pequena, mas significativa correlação inversa foi encontrada entre educação e sucesso reprodutivo, indicando seleção negativa. O estudo observou que o efeito é tal que, para cada desvio padrão de realização educacional alcançado, há uma queda correspondente de cerca de 1/15 no sucesso reprodutivo.

Em um estudo de genoma procurando por fenótipos que influenciam o comportamento reprodutivo usando o Barban GWAS [Barban et al., 2016], um viés de seleção negativa foi encontrado entre o sucesso educacional e o sucesso reprodutivo ( n = 343.072) e início reprodutivo precoce ( n = 251.151 )

Dois estudos adicionais fornecem suporte adicional de seleção operando contra a capacidade cognitiva e realização educacional usando métodos alternativos ou indiretos. Em um caso, como parte de uma série de estudos que investigam os laços genéticos entre a função cognitiva geral e a doença psicológica, foi descoberto que as regiões do genoma que estiveram sob seleção negativa conduzem a uma grande proporção da herdabilidade da capacidade cognitiva [Hill et al ., 2016]. Usando dados do CHARGE Cognitive Consortium e do UK Biobank, tanto a função cognitiva geral (CHARGE, n = 53.949) quanto o raciocínio numérico-verbal (UK Biobank, n = 36.035) foram encontrados sob pressão seletiva.

Um segundo estudo descobriu que variantes genéticas raras contribuem para a seleção negativa para a função cognitiva, mas não para o nível educacional. Vários fenótipos associados à capacidade cognitiva geral foram comparados com dados hereditários para determinar possíveis correlações e viés de seleção para variantes raras associadas a cada fenótipo em todo o conjunto de dados da Generation Scotland [Hill et al., 2018]. Este estudo fornece o vínculo mais próximo entre o trabalho genético recente e o trabalho histórico realizado por psicólogos, demógrafos e sociólogos. O estudo analisou parentesco, pares de irmãos e relações familiares ao longo do tempo e os correlacionou no nível do genótipo para limitar confusões ambientais. Além de comparar variantes comuns, o estudo também incluiu variantes genéticas raras para educação e capacidade cognitiva geral. Testes de hereditariedade e aptidão foram derivados aproveitando dados sobre parentesco e relacionamento familiar. Nível educacional, quatro testes individuais de função cognitiva (a escala de vocabulário de Mill Hill, a tarefa de substituição de símbolos de dígitos Wechsler, a memória lógica de Wechsler e um teste de função executiva) e uma medida geral combinada de capacidade cognitiva derivada desses quatro testes foram usados como medidas associadas à função cognitiva geral. Tanto a educação quanto a habilidade cognitiva geral se correlacionaram intimamente, assim como cada um dos quatro testes independentes. A habilidade cognitiva geral foi encontrada sob seleção negativa; no entanto, em contraste com todos os outros estudos revisados, a educação não parecia estar sob pressão evolutiva. Este é um achado importante dado o quão intimamente a educação e a função cognitiva geral se correlacionam entre si. Os autores sugeriram que, como os resultados se basearam em variantes genéticas raras que podem ter separado a conexão causal entre educação e função cognitiva, pode ser que a capacidade cognitiva geral seja uma variável intermediária que atua no desempenho educacional. Assim, quando as variantes independentes em cada fenótipo são separadas, a educação não pode estar sob seleção negativa, independentemente da capacidade cognitiva.

Discussão

A pesquisa atual apóia um crescente corpo de evidências que demonstra um declínio no tamanho do cérebro humano desde pelo menos 50 kyr BP [Henneberg, 1988; Henneberg e Steyn, 1993; Ruff et al., 1997]. Em comparação com o Paleolítico Superior (aproximadamente 50 kyr BP a 15 kyr BP), o tamanho do cérebro diminuiu 5,415% ( p <0,001, teste t ) em humanos modernos. Além dos declínios no tamanho absoluto do cérebro, a encefalização do Homo também diminuiu significativamente durante os períodos modernos.

As mudanças no tamanho do corpo parecem explicar a maioria das mudanças recentes no tamanho do cérebro. Com exceção da amostra moderna, os níveis de encefalização permaneceram relativamente estáveis ​​nos últimos 50.000 anos. Embora a amostra moderna tenha demonstrado um nível relativamente baixo de encefalização, os aumentos no IMC parecem ter causado grande parte da mudança. Há fortes evidências de que a encefalização em mamíferos é mais bem compreendida em termos de massa corporal magra [Schoenemann, 2004] e os resultados atuais sugerem que a massa corporal magra pode ser uma medida melhor, pelo menos no que diz respeito à comparação dentro das espécies ao longo do tempo. A amostra moderna, ajustada para o IMC, não mostrou diferenças significativas na encefalização em comparação com AM Homo. Depois de controlar a obesidade, o cérebro moderno e a massa corporal parecem escalar isometricamente em relação à amostra AM Homo pré-histórica . Os resultados aqui apresentados sugerem que as reduções recentes no tamanho do cérebro são uma resposta adaptativa às mudanças na fisiologia, particularmente no que se refere às mudanças na massa corporal.

No entanto, há fortes evidências de que a massa cerebral está altamente correlacionada com a função cognitiva evolutivamente [Bouchard Jr. et al., 1990; Posthuma et al., 2002, 2003; Deaner et al., 2007; Pietschnig et al., 2015; Sniekers et al., 2017; Davies et al., 2018; Nave et al., 2018]. Ausência de mudanças estruturais que tornaram o cérebro mais eficiente e diminuições significativas na massa cerebral podem levar a reduções na função cognitiva, independentemente da encefalização. Até certo ponto, é possível que a composição geral do cérebro possa ter evoluído para uma maior funcionalidade dentro de uma cavidade menor. O crânio parece ter evoluído de um formato alongado para um mais globular aproximadamente ao mesmo tempo da desaceleração no crescimento da capacidade craniana (entre 100 e 35 kyr BP), indicativo de mudanças estruturais no cérebro [Neubauer et al., 2018] . No entanto, a evidência fóssil apóia reduções de tamanho do cérebro relativamente distribuídas [Henneberg e Steyn, 1993] ou variações inconsistentes [Balzeau et al., 2012; Liu et al., 2014]. Um estudo relatou lobos frontais significativamente menores em humanos modernos, em comparação com alguns, mas não todos os primeirosEspécimes de Homo e Neandertal [Balzeau et al., 2012], apesar dessa região do cérebro ser atribuída a níveis mais elevados de cognição. Em contraste, outro estudo descobriu que os cérebros modernos parecem ter lobos frontais maiores em comparação com o Homo inicial [Liu et al., 2014].

Embora seja necessário mais trabalho, os resultados gerais dos vários estudos GWAS que examinaram as mudanças evolutivas da capacidade cognitiva sugerem que tanto a função cognitiva geral quanto o nível de escolaridade estão sob pressão de seleção negativa. Embora as correlações genéticas e as relações subjacentes ainda não sejam totalmente compreendidas, os dados apóiam uma diminuição genética na capacidade cognitiva consistente com um declínio evolutivo no tamanho do cérebro.

Há um paradoxo para os dados genéticos, no entanto: apesar das pressões seletivas sobre a capacidade cognitiva observadas nos estudos GWAS, as medidas de inteligência geral e realização educacional aumentaram durante grande parte do século passado [Flynn, 1984, 1987, 2009; Barro e Lee, 2013; Pietschnig e Voracek, 2015; Conley e Domingue, 2016; Lee e Lee, 2016]. A inteligência, como a maioria dos fenótipos, é determinada por causas genéticas e ambientais. Mudanças de curto prazo na inteligência geral são amplamente impulsionadas por fatores ambientais - como saúde, educação e tecnologia - que podem compensar ou melhorar as tendências genéticas de longo prazo [Pietschnig e Voracek, 2015; Bratsberg e Rogeberg, 2018]. A inteligência genética, em contraste, é impulsionada pela hereditariedade. Desta maneira,

Aggregated data from 14 countries over nearly a century demonstrate the long-term positive impact of environmental factors on human intelligence [Flynn, 1984, 1987, 2009], a phenomenon known as the Flynn effect. Gains in IQ scores across all countries averaged 0.410 points per year, with the majority of countries showing significant increases (Table 3) between 1932 and 2006. Similar results have been found for educational attainment, with average gains of roughly 0.068 years of growth annually between 1870 and 2010 across more than 100 countries [Barro and Lee, 2013; Lee and Lee, 2016] (Table 4).

Table 3.

General intelligence gains (Flynn effect) across multiple cognitive performance tests for 14 nations from 1932 to 2006

Table 4.

Educational attainment (EA) gains across over 100 nations from 1870 to 2010

The incongruity between genetic and environmental effects was highlighted in one of the Health and Retirement GWAS studies [Conley and Domingue, 2016], which directly tested whether the effects of negative selection found in polygenic scores of educational attainment manifested themselves in actual decreases in educational attainment. The authors found, consistent with other studies, that educational attainment is increasing in the population despite evolutionary pressures on the phenotype.

Os fatores ambientais costumam ser mais transitórios do que os genéticos, portanto não está claro se as mudanças físicas no cérebro ou as predisposições genéticas acabarão por produzir um impacto negativo na capacidade cognitiva humana. Existem, no entanto, sinais de uma possível reversão no efeito Flynn. Uma redução significativa no QI foi observada nos últimos 30 anos em muitas partes do globo, com os maiores declínios ocorrendo nas nações industrializadas [Shayer et al., 2007; Pietschnig e Voracek, 2015; Bratsberg e Rogeberg, 2018; Flynn e Shayer, 2018]. Em uma escala de tempo evolutiva, as melhorias ambientais podem não ser capazes de compensar o impacto de longo prazo das mudanças genéticas e físicas no cérebro. Isso coloca em questão a capacidade da seleção natural em geral de conduzir a inteligência em nível de espécie além de um limite superior de aptidão.

Reconhecimentos

Agradecimentos a Christopher Ruff, John Perry, David Hill, Daniel Dennett e Philip Lieberman pelos comentários úteis sobre áreas específicas do manuscrito; Christopher Ruff por fornecer conjuntos de dados expandidos; Lindsey Long e Caitlin Mason pela assistência com a coleta, tabulação e padronização de dados; Zack Stokes pela assistência com equações matemáticas e modelagem estatística; e Kobe Bryant por não aceitar "Não sei" como resposta.

Declaração de Ética

O autor não tem conflitos éticos a revelar. Nenhum experimento em animais vivos foi realizado, e nenhum animal foi sacrificado propositalmente para o trabalho aqui relatado.

Declaração de conflito de interesse

O autor declara nenhum conflito de interesse.

Fontes de Financiamento

Nenhum financiamento foi obtido para este trabalho.

Declaração de disponibilidade de dados

The data supporting the findings of this study are available within the paper and its online supplementary information files (online suppl. Data 1).

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Jeff Morgan Stibel, jeff@bryantstibel.com

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